Рыжие окрасы

Об авторе: Мария Николаевна Сотская - Кандидат биологических наук, доцент кафедры общей психологии Института экспериментальной психологии.

Рыжие окрасы собак весьма разнообразны и по сути составляют целую гамму, обусловленную действием ряда аллелей. К сожалению, определить визуально, тип и генетическую формулу рыжего окраса далеко не всегда возможно. Среди окрасов этой группы наблюдается огромное количество фенокопий – одинаковых внешне, но различных генетически. Рыжие окрасы можно разделить на две независимых группы: одна из которых обусловлена сочетанием генов ayay E-, а другая наличием пары аллелей ee.

Интенсивность и оттенки рыжих окрасов

Рыжие собаки имеют очень разную интенсивность и оттенки, которые зависят от множества осветляющих факторов, действующих на феомеланин, его расположения в волосе, толщины и прозрачности коркового слоя, и др. Зависит это и от наличия аллелей, полигенного действия, влияющих на концентрацию феомеланина в волосах.

Предполагается, что осветление феомеланина, приводящее к появлению кремовых, палевых окрасов связано с мутациями в гене МАТР (membrane-associated transporter protein). Этот, также не окончательно идентифицированный в настоящий момент фактор обозначают как I. Мутации в этом гене приводят к осветлению феомеланина без влияния на эумеланин. При этом доминантный аллель I позволяет синтез феомеланина, а рецессивный аллель i препятствует этому процессу. Между этими аллелями отмечается неполное доминирование. Собаки, имеющие генотип II имеют интенсивно рыжий окрас, гетерозиготы Ii светло рыжие, а гомозиготы ii кремовые, палевые или почти белые, теплого оттенка. Фактически действие гена рецессивных аллелей I аналогично действию предполагаемых прежними исследователями гена cd или гену шиншилловости cch. Наличием и взаимодействием этих генов объясняют разнообразие интенсивности рыжих окрасов.

Оттенки рыжих окрасов могут зависеть от типов феомеланина, а также и от других аллелей, оказывающих осветляющее действие на окрас (d, G и пр.) Сочетание действия всех данных генов может приводить к очень сильному, вплоть до практически белого, осветлению рыжего окраса собак. Существует и предположение о возможном полигенном наследовании рыжего окраса по типу коммулятивной полимерии. Подобное предположение выдвигал и К. Литтл, говоря о наличии руфус-полигенов, влияющих на интенсивность окрасов фоемеланиновой группы.

Соболиный окрас

Соболиный окрас обусловлен сочетанием аллелей ayayВ-E-kyky. При этом окрасе у собаки волосы рыжие с темными концами, длина которых заметно варьирует. В одних случаях они практически незаметны, и сохраняются у длинношерстных собак только на концах ушей, а в других – отнимают значительную часть волоса. Длина темного конца волоса находится под значительным влиянием генов-модификаторов затеняющих полигенов. В результате собаки соболиного окраса могут быть почти чисто рыжими, а иногда очень сильно затемненными. Среди шпицеобразных собак восточной группы: шиба ину и т д. распространен так называемый сезамовый окрас – рыжий с ярко черными концами волос, который на довольно короткой шерсти создает впечатление припорошенности черным.

Собаки соболиного окраса отчетливо разделяются на две группы:

• Равномерно окрашенные – с однородным окрасом морды, конечностей и нижней части тела,
• Рыжие с "диким" распределением интенсивности пигментации – обратной маской, более светлыми конечностями, грудью и т.д. Подобный рисунок отчетливо выражен у собак японского происхождения и носит название «уражиро»

За счет чего возникает такое различие в распределении пигментов по корпусу не совсем ясно. Можно выдвинуть ряд гипотез его возникновения.

Соболиный окрас имеет тенденцию сильно меняться с возрастом. Так, щенки многих пород имеют почти черный или серый окрас. Подобным же образом окрашены и типичные дикие представители соболиного окраса – красные лисицы. Лисята в раннем детстве имеют серый окрас.

Многие соболиные собаки имеют маску, большей или меньшей протяженности. Такой окрас широко распространен у догов, боксеров, мопсов, среднеазиатских и кавказских овчарок, сенбернаров, бельгийских овчарок, пекинесов и др.

Рыжий окрас, обусловленный аллелями ее.

Рецессивный ген е в гомозиготном состоянии, препятствует распространению черного или коричневого эумеланина по корпусу собаки. Собаки носители этих аллелей, независимо от формулы окраса имеют равномерно рыжий окрас. Эумеланин сосредоточен только в кожных покровах и радужной оболочке глаз. Сочетание аллелей bbee часто приводит к общему осветлению – окрас становится палевым. Поскольку аллели ее эпистатичны по отношению ко всем остальным генам окраса, то рыжие, особенно, осветленные собаки могут быть скрытыми носителями любых генов. Поэтому скрещивание подобных особей с собаками других окрасов часто приводит к неожиданным результатам.

Некоторая неоднородность окраса у собак с обильным подшерстком может возникать за счет разной плотности пигмента в остевых и пуховых волосах.

Рыжий окрас такого типа имеют абрикосовые и красные пудели, английские и американские кокеры, лабрадоры, ирландские сеттеры и т.д.

В некоторых породах распространены рыжие окрасы обоих типов – бордер колли, австралийские овчарки, вельш корги, шпицы и т.д.

Проблемы идентификации рыжего окраса.

Наличие у собаки вместо черного пигмента коричневого может сильно затруднить визуальное определение формулы окраски.

В этом случае концы волос у соболиного окраса станут коричневыми, при зонарном окрасе будут наблюдаться чередование коричневых и желтых зон, т.е. фенотипически собаки будут чисто рыжими. Указать на наличие коричневого пигмента может цвет мочки носа, кожных покровов, когтей. Наиболее четко этот признак проявляется у щенков. Взрослые собаки с коричневыми носами могут на самом деле быть носителями черного пигмента. Дело в том, что с возрастом он часто уходит из наружных слоев эпидермиса, и, просвечивая изнутри, кажется коричневым. Такая картина наблюдается, например, у абрикосовых пуделей и ирландских сеттеров. Практически рыжими будут выглядеть и собаки со слабо выраженным чепраком и тигровые с узкими коричневыми полосами на рыжем фоне.

Интересную разновидность рыжего окраса представляет собой окрас некоторых короткошерстных примитивных охотничьих собак: поденку ибиценку, поденку португес и др, являющихся носителями аллелей коричневого эумеланина. Для всех собак этой группы типична коричневая или телесного цвета мочка носа, телесного цвета губы и веки, и ярко рыжий окрас генотипа ayaybbkyky . Благодаря наличию у них аллелей аyay, коричневый эумеланин сосредоточен на концах волос, что делает их фактически рыжими. Аналогичный окрас имеют и некоторые фараоновы собаки.

Таким образом, определяя окрас взрослой собаки рыжего окраса очень легко классифицировать его ошибочно.

Гены, ослабители окраса, такие как d, G, R и т.д. могут еще больше замаскировать фенотипическое проявление окраса и делать его практически неидентифицируемым у взрослой собаки. У щенков зачастую определить характер окраса бывает проще.

Возможные варианты скрещивания рыжих собак разного типа.

Скрещивание между собой рыжих собак разного типа может привести к, казалось бы, неожиданному рождению у них черных, черно-подпалых или черно чепрачных щенков.

Например: 1.
P: ayayВВEEkyky – рыжий (соболиный) x ayayВВeeKK – рыжий
F: ayayВВEeKky – все черные
2.
P: ayayВВEEkyky – соболиный х ayayВВeekyky рыжий
F: ayayВВEekyky – все соболиные
3.
P: atatВВ еekyky – рыжий х ayat ВВEEkyky – соболиный
F: atatВВеekyky – рыжий, ayatВВEеkyky – соболиный, atatВВЕеkyky, atatВBЕekyky – черно-подпалый
4.
P: aaВBeekyky – рыжий х aya ВВEEkyky – соболиный
F: aaВBEekyky – черный, aya ВВEekyky – соболиный
и т.д. и т.п.

Возможные генетические формулы рыжей гаммы окрасов

Чисто рыжий (рецессивный рыжий)
• аwаw(аyay)В (II)ееk- рыжий с черным носом
• аwаw(аyay)bb (II)ееK- – палевый
• atatВ- IIееK- – рыжий с черным носом
• atatbb IIееK- – палевый
• aaВ- IIееK- (kbr-,kk) рыжий с черным носом
• aabbIIееK- (kbr-,kk) – палевый

соболиный
• аyayВ- IIЕ- kyky – соболиный с черным носом
• аyaybb- IIЕ-kyky –соболиный с коричневым носом

В данном перечне не учтены собаки осветленных рыжих окрасов